| 2010, Том 52, № 10, c. 797–816 |
В статье исследуется эволюция клетки до уровня сложности, приобретенного простейшими. Особое внимание уделяется и вопросу о том, почему геном прокариот остается столь малым более чем 3 млрд лет и более 3 трлн поколений. Ограничение эволюции их генома может быть связано в основном с тем, что повторы нуклеотидных последовательностей длиннее 12-15 п. о. запрещены согласно принципу Томаса, и с тем, что цена контроля экспрессии генов с помощью регуляторных белков высока: эта цена возрастает экспоненциально с удлинением хромосом. Формирование хроматина, т. е. упаковка ДНК вокруг нуклеосом, сняло эти ограничения и позволило увеличивать геном и особенно избыточные последовательности ДНК, роль которых обсуждается. Преобразование и рост генома породили тенденцию к разделению различных физиологических функций и к их контролю. Образование ядерной оболочки, возможно, началось с приходом митоза, который заменил собой простой, но хрупкий механизм выталкивания новообразованной ДНК в дочерние прокариотические клетки. Увеличение концентрации O2 в воде стимулировало дальнейшее развитие: новая клетка образовала симбиоз с бактериями, способными защитить от пероксидов и осуществлять аэробное дыхание. Повышенная концентрация O2 привела также к производству стеринов, которые стали важным компонентом клеточных мембран. Взаимная адаптация клеток, принадлежащих к разным доменам, вызвала дальнейшие изменения, приведшие к возникновению протоэукариотических клеток и способствовавшие созданию новых симбиозов с фотосинтетическими цианобактериями. Протоэукариотические клетки были лишены подвижности и сократимости, как и клетки современных красных водорослей, грибов и Zygnematales. Обе эти способности развились, когда простейшая эукариотическая клетка приобрела жгутики и сократимость цитоплазмы, а также сенсоры, чтобы ими управлять. Ключевые слова: эволюция клетки, эволюция генома, ограничения размера генома, избыточная ДНК, протоэукариоты, подвижность и сенсоры простейших |