ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПАРАЗИТОФОРНЫХ ВАКУОЛЕЙ И ИХ РАЗНООБРАЗИЕ У ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПРОСТЕЙШИХ.
КОКЦИДИИ (SPOROZOA, APICOMPLEXA)
Т. В. Бейер,1 Н. В. Свежова, А. И. Радченко, Н. В. Сидоренко
Институт цитологии РАН, Санкт-Петербург;
1 электронный адрес: beyer@cit.ras.spb.ru
В обзоре дается сравнительный анализ формирования и разнообразия паразитофорных вакуолей (ПВ) в ходе развития кокцидий - внутриклеточных паразитических простейших.
Мембрана ПВ служит границей между паразитом и клеткой хозяина (КХ), способствуя осуществлению транспорта веществ между ними. ПВ формируется в ответ на внедрение
чужеродного агента (микроорганизма) в КХ и в конечном итоге отражает отношения паразита и хозяина, сложившиеся в процессе эволюции на клеточном, субклеточном и молекулярном
уровнях. Отмечается значительное морфофункциональное разнообразие ПВ внутри родов и видов паразитов и даже на разных стадиях жизненного цикла одного и того же вида.
Принято считать, что мембрана ПВ происходит из инвагинированной плазмалеммы КХ, которая в ходе проникновения паразита и его дальнейшей интернализации претерпевает
значительные изменения. Некоторые собственные белки КХ избирательно исключаются из мембраны ПВ и замещаются белками паразита. В результате измененная таким образом
мембрана ПВ не сливается с лизосомами КХ. У Toxoplasma gondii и других цистообразующих кокцидий (Isospora, Sarcocystis) отмечается наличие определенной корреляции
между величиной секрета роптрий и плотных гранул, выделяемых зонтом в ходе проникновения в КХ, и структурой формирующейся ПВ. Богатые секретом тахизоиты Т. gondii
стимулируют формирование ПВ, ограниченной одной мембраной и содержащей внутри тубулярно-мембранную сеть. Напротив, при проникновении в КХ брадизоитов с их низким
содержанием секреторных органелл образуется трехмембранная ПВ, включающая в себя инвагинированную плазмалемму и две мембраны эндоплазматической сети зараженной клетки.
В одно- и трехмембранных ПВ развиваются соответственно внекишечные и энтероэпителиальные стадии Т. gondii, причем развитие последних ограничено кишечником только
фелидного хозяина. В отличие от цистообразующих кокцидий все эндогенные стадии классических кишечных кокцидий (Eimeria) развиваются внутри одномембранной ПВ,
выросты которой направлены в просвет вакуоли. ПВ необычной конфигурациифрмируются у эймериидных кокцидий родов Cryptosporidium и Epieimeria и аделеидных
кокцидий рода Karyolysus. У цистообразующих кокцидий мембрана ПВ активно преобразуется в цистную стенку, обеспечивая инцистированным паразитам защиту от
распознавания со стороны иммунной системы хозяина. Все это свидетельствует о том, что ПВ далеко не индифферентный мембранный пузырек, окружающий микроорганизмы, но
метаболически активное внутриклеточное образование. Все кокцидий - облигатные внутриклеточные паразиты, и от того, как складываются их тесные взаимоотношения с КХ,
осуществляемые преимущественно через ПВ и ее мембрану, зависит в конечном итоге выживание этих паразитов как видов.
Ключевые слова: внутриклеточный паразитизм, паразитизм, паразитофорная вакуоль, мембрана паразитофорной вакуоли,
кокцидий, микронемы, роптрий, плотные гранулы, Toxoplasma gondii, Sarcocystis, Eimeria, Cryptosporidium, Karyolysus
Back
Contents
Main
